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以形態、遺傳及生態研究台灣特有種台灣招潮蟹之分類系統

為了解決伸港海邊潮汐的問題，作者施習德 這樣論述：

Uca formosensis Rathbun, 1921 (台灣招潮) 是台灣的特有種招潮蟹, 過去由於保存於國外博物館的標本過少, 以致造成許多分類上的錯誤, 加 上目前其棲地多遭受開發破壞的壓力, 因此了解其自然史資料是需要的。本論文以形態、生化、行為和生態上的研究探討其分類系統。在形態方面, 雌蟹小螯足兩指都有一大齒, 但雄蟹則無; 雄蟹大螯左右性的比例無顯著差異。此外, 也包括前側緣、眼下緣、眼窩底部、活體顏色的變異。許多 U. formosensis 的重要特徵 ─ 雄蟹大螯左右性的比例、雌蟹小螯兩指間的大齒、前側緣、眼下緣、眼窩底部、背甲的隆起程度、棲所位置

、基質成份 ─ 均與 Thalassuca 亞屬的另兩個成員 (U. tetragonon 和 U. vocans) 有很大的差異。在生化方面, 利用等位脢技術分析 6 個族群的遺傳結構, 族群間的遺傳分化係數 FST 平均為 0.030, 表示族群之間幾乎沒有遺傳分化。遺傳距離 (D) 平均為 0.0015, 顯示六個族群的遺傳距離很低。七股族群與其他族群的遺傳距離較遠, 由於此棲地為一封閉的廢棄魚塭, 可能與外界的基因交流機會降低, 以及創始者效應所造成的。有紅樹林存在的族群 (竹圍、東石) 其某些位點的等位基因頻率與其他族群有所不同, 本文也探討其可能的原因。根據等位脢的結果顯示, U.

formosensis 的遺傳距離與 Deltuca 的成員十分接近, 而與 Thalassuca 的成員較遠。綜合以上結果可以支持 U. formosensis 應該歸類於 Deltuca 亞屬。在行為方面, U. formosensis 同時擁有兩類的交配系統, 即地表交配和地下交配兩系統。在地表交配中, 所有的雌蟹均擁有自己的洞穴, 鄰近的雄蟹會不斷的嘗試靠近雌蟹, 然而並沒有地下交配 的求偶行為出現, 交配地點均在雌蟹洞旁地表, 交配結束後, 雌雄各自回 到原來的洞穴。交配後的雌雄在數日之內都會繼續進食。在地下交配中, 雄蟹會激烈的揮舞大螯以吸

引遊蕩的雌蟹, 並緊隨著雌蟹以身體背面擋住她的去路 (背推行為), 強迫雌蟹走向雄蟹的洞穴。如果雌蟹願意進入他的洞內, 雄蟹會隨即跟著她入洞, 屬於雌性先進洞的型式, 有些雄蟹在入洞之前, 會在洞口處展示大螯抖動行為數次。成功地下交配的雄蟹明顯大於雌蟹, 然而雌雄甲寬之間並無明顯相關。配對後的雄蟹會建築大型煙囪以渡過乾旱的小潮期, 這是招潮蟹中首度發現配對後才出現洞口上凸出物的現象, 因此並不具有求偶的功能。由於洞口有泥塊封住, 同時洞穴底部不與洞口垂直, 因此煙囪並不具有通風或是遮蔽的效應, 推論煙囪的形成是由於洞穴必須加大以容納兩隻個體, 另外抱卵母蟹需要一個溼潤有水分的洞穴, 以提供受精

卵孵育的場所, 由於小潮將至, 因此洞穴必須加深以達地下水位深度, 而挖掘出的泥土就很自然的堆積在洞口。堆積成煙囪形狀, 則可能與避免被敵人發現建造者出沒洞口處有關。在生態方面, 由 1994 年至 1997 年的調查發現, U. formosensis 僅分布於台灣本島和澎湖地區, 然而由於棲地的變更或是破壞, 其棲地範圍已經縮減了許多。族群數量較大的地點為空曠無遮蔽的棲地, 基質的組成多是灰色的黏土, 包括新竹海山罟、彰化伸港、台南七股三處; 而棲息地有較多紅樹林的地區, U. formosensis 則不是優勢種類的招潮蟹, 例如台北竹圍、新竹浸水、彰化芳苑、嘉義東石、澎湖青螺。